Le artículo jach jump'éel nu'ukulil le chun tuukulo' investigación "Tecnologías avanzadas u bioremediación yéetel procesos u reciclaje compuestos orgánicos sintéticos (SOC)". Ilawil tuláakal le 14 artículos
Le hidrocarburos aromáticos policíclicos u t'okik peso molecular (PAHs) bey le naftalena yéetel le naftalinas sustituidas (metilnaftalena, ácido naftóico, 1-naftil-N-metilcarbamato, etc.) ku utilizan ampliamente ti' jejeláas industrias yéetel ku genotóxicos, mutagénicos yéetel leti' carcinogenos ti' organismos. Le k'iino'oba' compuestos orgánicos sintéticos (SOCs) wa xenobióticos ku consideran contaminantes prioritarios yéetel suponen jump'éel grave amenaza utia'al u ka'a jeets' global yéetel toj óolal pública. U muuk'il u meyajo'ob wíinik (je'ebix, gasificación chúuk, refinación petróleo, emisiones vehículos yéetel aplicaciones agrícolas) determina le concentración, destino yéetel transporte le k'iino'oba' compuestos ubicuos yéetel persistentes. Beyxan ti' kaambalilo'ob métodos u Ts'a'akal leti' eliminación físico yéetel químico, tecnologías ya'ax yéetel respetuosas yéetel le ka'a jeets' bey le bioremediación, ku utilizan microorganismos capaces u degradar completamente POCs wa sutk'esiko'ob le ti' subproductos ma' tóxicos, séen surgido bey jump'éel alternativa segura, rentable yéetel prometedora. Jejeláas especies bacterianas pertenecientes ti' le phyla Proteobacteria (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia, yéetel Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus yéetel Paenibacillus), yéetel Actinobacteria (Rhodococcus yéetel Arthrobacter) ti' le microbiota lu'umo' ts'o'ok u demostrado u capacidad u degradar jejeláas compuestos orgánicos. Xook metabólicos, genómica yéetel análisis metagenómico ku yáantko'on k na'atik le complejidad catabólica yéetel le diversidad presente ti' le k'iino'oba' formas kuxtal simples, ku páajtal aplicar asab táanil utia'al u biodegradación eficiente. U yantal PAHs ichil ya'ab k'iin ts'o'ok u beetik u yantal túumben fenotipos de degradación yo'osal le transferencia genética horizontales utilizando elementos genéticos bey plásmidos, transposones, bacteriófagos, islas genómicas yéetel elementos conjugativos integrativos. Biología sistemas yéetel ingeniería genética u aislados específicos wa kaajo'ob modelo (consorcios) páajtal permitir jump'éel bioremediación integral, rápida yéetel eficiente ti' le k'iino'oba' PAHs yo'osal táanil sinérgicos. Ti' le revisión, k centramos ti' le jejeláas vías metabólicas yéetel diversidad, composición genética yéetel diversidad, yéetel respuestas celulares leti' adaptaciones naftalina yéetel bacterias degradantes u naftalina sustituidas. Le je'ela' yaan u ts'aik a'alajil t'aan ecológica uti'al u ka'anatako'ob ti' le campo yéetel optimización le cepas uti'al u bioremediación eficiente.
Le séeba'an ma'alo'ob ti' le industrias (petroquímicas, agricultura, farmacéuticas, colorantes textiles, cosméticos, etc.) ts'o'ok u contribuido ti' le prosperidad económica mundial yéetel mejora le niveles kuxtal. Le ma'alo'ob exponencial ts'o'ok u ts'áaik resultado ti' le producción jump'éel nuxi' meyaj ku u compuestos orgánicos sintéticos (SOCs), ku utilizan utia'al u fabricación jejeláas yik'áalil. Le k'iino'oba' compuestos extraños wa SOCs incluyen hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs), pesticidas, herbicidas, plastificantes, colorantes, yik'áalil farmacéuticos, organofosfatos, ignífugas, disolventes orgánicos volátiles, etc.. Ku emiten ti' le atmósfera, ecosistemas acuáticos yéetel terrestres tu'ux yaan ti' impactos multidimensionales, detrimencionales táanil ti' jejeláas bioformas yo'osal u k'eexpajal le propiedades fisicoquímicas yéetel le ba'ax kaaj (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). Ya'ab contaminantes aromáticos yaan ti'ob impactos k'a'ankach yéetel destructivos ti' ya'ab ecosistemas intactos leti' puntos calientes u biodiversidad (je'ebix, arrecifes coral, le' hielo Ártico leti' Antártico, lagos ka'anal witso', sedimentos taam k'áak'náabo', etc.) (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Xook geomicrobiológicos recientes ts'o'ok u demostrado u le deposición yo'olal orgánica sintética (je'ebix, contaminantes aromáticos) yéetel u derivados ti' le superficies ba'ax artificiales (entorno construido) (je'ebix, kúuchilo'ob patrimonio miatsil yéetel monumentos hechos u granito, tuunich, che' yéetel metal) acelera u degradación (Gadd Liu et al. 2017; 2018). Le meyajo'ob ku beetik wíinik je'el u páajtal u intensificar yéetel empeorar le degradación biológica ti' monumentos yéetel edificios yo'osal le contaminación iik' yéetel le k'eexpajal climático (Liu et al. 2020). Le contaminantes orgánicos ku reaccionar yéetel le vapor ja' ti' le atmósfera yéetel ku asenta ti' le ba'ax, causando degradación física yéetel química ti' le xooko'obo'. Le biodegradación jach ampliamente reconocida bey cambios ma' deseados ti' le apariencia yéetel propiedades materiales causados ​​tumen organismos vivos ku afectan u conservación (Pochon yéetel Jaton, 1967). Uláak' meyajo'ob microbiana (metabolismo) ti' le k'iino'oba' compuestos je'el u páajtal u xu'ulsiko'ob le integridad estructural, eficacia conservación yéetel je'o' miatsil (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Ba'ale', yaan k'iine', le adaptación microbiana ti' yéetel le núukik ti' le ba'alo'oba' ts'o'ok u Kaxa'antbil u beneficioso ts'o'ok u forman biopelículas yéetel uláak' cortezas protectoras ku xu'ulsiko'ob le tasa desintegración leti' descomposición (Martino, 2016). Le o'olale', le ma'alo'ob estrategias conservación sostenible xoknáalo'obo' u chowak plazo utia'al u monumentos tuunich, metal yéetel che' k'a'abet jump'éel ma'alo'ob comprensión le procesos clave involucrados ti' le tuukula'. Ti' comparación yéetel le procesos naturales (procesos geológicos, k'áak'o'ob k'áaxo'ob, erupciones volcánicas, reacciones vegetales yéetel bacterianas), le meyajo'ob humanas resultan ti' le liberación nukuch volúmenes hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs) yéetel uláak' carbono orgánico (OC) ti' le ecosistemas. Ya'ab PAHs ku meyajtiko'ob ti' le agricultura (insecticidas yéetel pesticidas bey DDT, atrazina, carbarilo, pentaclorofenol, etc.), industria (petróleo crudo, lodos petróleo leti' residuos, plásticos derivados ti' le petróleo, PCBs, plastificantes, detergentes, desinfectantes, fumigantes, productos conservantes ti' le fragancia), yéetel yik'áalil conservantes ti' le perfume (protectores solares, desinfectantes, repelentes de insectos y almizcles policíclicos) yéetel municiones (explosivos bey 2,4,6-TNT) ku xenobióticos potenciales u páajtal u afectar toj óolal le planeta (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna yéetel Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Le lista je'el u páajtal u ampliada utia'al u incluir compuestos derivados ti' le petróleo (aceites combustible, lubricantes, asfaltenos), bioplásticos u ka'anal peso molecular, yéetel ts'a'abal iónicos (Amde et al., 2015). Le cuadro 1 ku tsolik jejeláas contaminantes aromáticos yéetel u aplicaciones ti' jejeláas industrias. Te' ts'ook ja'abo'oba', le emisiones antropogénicas ti' compuestos orgánicos volátiles, bey dióxido de carbono yéetel uláak' gases efecto invernadero, ts'o'ok u comenzado u ya'abtal (Dvorak et al., 2017). Ba'ale', le impactos antropogénicos ku máan ya'ab ti' le naturales. Beyxan, k encontramos u jump'éel meyaj ku SOCs persisten ti' ya'ab entornos ambientales yéetel u séen identificado bey contaminantes emergentes yéetel táanil adversos ti' le biomas (yoochel 1). Le mola'ayo'ob ku kanáantik le ka'a jeets'o' je'el bix le Agencia ti' Protección Ambiental ti' Estados Unidos (USEPA) ts'o'ok u ts'áaik ya'ab ti' le contaminantes ti' u tsoolol prioridad debido a u propiedades citotóxicas, genotóxicas, mutagénicas yéetel carcinogénicas. Le o'olale', k'a'abéet u yantal regulaciones estrictas ti' eliminación yéetel estrategias xoknáalo'obo' utia'al u Ts'a'akal residuos leti' eliminación ti' le ecosistemas contaminados. Jejeláas métodos u Ts'a'akal físico yéetel químico bey le pirólisis, Ts'a'akal térmico oxidativo, aireación iik', vertedero, incineración, etc.. ku ineficaces yéetel costosos yéetel generan subproductos corrosivos, tóxicos yéetel talam u k'aax. Yéetel u ya'abtal u k'ajóolil yóok'ol kaab, le microorganismos ku páajtal u degradar le contaminantes yéetel u derivados (bey halogenados, nitro, alquilo yéetel leti' wa metilo) táan u atrayendo creciente óolal (Fennell et al., 2004; Haritash yéetel Kaushik, 2009; Phale et al., 2002; Sarkar et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Schwanemann et al., 2020). U búukinta'al le k'iino'oba' microorganismos candidatos indígenas chéen wa ti' cultivos mixtos (colonias) utia'al u eliminación le contaminantes aromáticos yaan u ventajas ti' términos ti' seguridad ambiental, tojol, eficiencia, eficacia yéetel sostenibilidad. Le investigadores xan táan u explorando le integración procesos microbianos yéetel métodos redox electroquímicos, es decir sistemas bioelectroquímicos (BES), bey jump'éel ma'alo'obtal prometedora utia'al u Ts'a'akal leti' eliminación contaminantes (Huang et al., 2011). Le ma'alo'obtal BES ts'o'ok u atraído creciente óolal debido a u ka'anal eficiencia, yáanal ta manaj, seguridad ambiental, funcionamiento ti' temperatura ambiente, materiales biocompatibles, yéetel le Buka'aj u ba'al u recuperar subproductos valiosos (je'ebix, electricidad, combustible, yéetel yik'áalil químicos) (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). U taal le secuenciación genoma ka'anal rendimiento yéetel nu'ukulo'ob/métodos omics ts'o'ok u ts'áaik jump'éel ayik'alil túumben a'alajil t'aan yo'osal le regulación genética, proteómica yéetel fluxómica ti' le reacciones jejeláas microorganismos degradadores. U ts'áabal le nu'ukulo'oba' yéetel le biología sistemas ts'o'ok u mejorado asab k comprensión le selección yéetel le afinación le vías catabólicas objetivo ti' le microorganismos (es decir, diseño metabólico) utia'al u kaxta'al u yúuchul jump'éel biodegradación eficiente yéetel xoknáalo'obo'. Utia'al u diseñar estrategias bioremediación xoknáalo'obo' utilizando microorganismos candidatos adecuados, K'a'abet k entender le potencial bioquímico, diversidad metabólica, composición genética, yéetel ecología (autoecología leti' sinecología) le microorganismos.
Fig. 1. Fuentes yéetel vías u PAHs bajas moleculares yo'osal jejeláas entornos ambientales yéetel jejeláas ba'ax ku afectan le biota. Le líneas discontinuas ku chíikbesiko'ob le interacciones ichil le elementos ecosistema.
Ti' le revisión, ts'o'ok k intentado resumir le datos yóok'ol le degradación PAHs simples bey naftalina yéetel naftalinas sustituidas tumen jejeláas aislados bacterianos baal vías metabólicas yéetel diversidad, enzimas involucradas ti' le degradación, composición genética leti' contenido yéetel diversidad, respuestas celulares yéetel jejeláas aspectos le bioremediación. U na'ata'al le niveles bioquímicos yéetel moleculares yaan u yáantiko'ob identificar cepas huéspedes adecuadas yéetel u ingeniería genética asab táanil utia'al u bioremediación xoknáalo'obo' u tales contaminantes prioritarios. Le je'ela' yaan u yáantik ti' le ma'alo'ob estrategias utia'al u establecimiento consorcios bacterianos específicos ti' le ts'ono'oto' utia'al u bioremediación xoknáalo'obo'.
U yaantal jump'éel nuxi' meyaj ku u compuestos aromáticos tóxicos yéetel peligrosos (satisfaciendo le regla Huckel 4n + 2π electrones, n = 1, 2, 3, ...) plantea jump'éel grave amenaza ti' jejeláas medios ambientales bey iik', lu'um, sedimentos, yéetel ja'ilo'ob superficiales yéetel subterráneas (Puglisi et al., 2007). Le k'iino'oba' compuestos yaan ti'ob anillos benceno k'áate' (monocíclicos) wa ya'ab anillos benceno (policíclicos) dispuestos ti' bix lineal, angular wa racimo yéetel exhiben estabilidad (estabilidad leti' inestabilidad) ti' le entorno debido a ka'anal energía resonancia negativa yéetel inercia (inercia), ku páajtal tsolik tumen u hidrofobicidad yéetel noj reducido. Le ken u ts'ipit k'ab aromático u reemplaza tumen metilo (-CH3), carboxilo (-COOH), hidroxilo (-OH), wa sulfonato (-HSO3) múuch', ku p'áatal ti' asab estable, yaan jump'éel afinidad asab k'a'am utia'al le macromoléculas, ka jach bioacumulativo ti' sistemas biológicos (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Yaan hidrocarburos aromáticos policíclicos u t'okik peso molecular (LMWAHs), bey le naftaleno yéetel u derivados [metilnaftaleno, ácido naftóico, naftalenasulfonato, yéetel 1-naftil N-metilcarbamato (carbarilo)], séen sido incluidos ti' le tsoolol prioridad orgánicas orgánicas tumen le Agencia Protección Environmental u Estados Unidos genotóxico, mutagénico, yéetel/wa carcinogénico (Cerniglia, 1984). U jóok'sa'al le xook NM-PAHs ti' le ka'a jeets'o' je'el u páajtal u resultar ti' bioacumulación le k'iino'oba' compuestos ti' tuláakal le niveles le tsolokbal alimentaria, afectando bey u toj óolal le ecosistemas (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
U fuentes yéetel u bejil le PAHs ti' le biota ku chuunil laat'a'an yo'osal le migración yéetel le interacciones ichil jejeláas componentes le ecosistema bey le lu'umo', le ja'ilo'ob subterráneas, le ja'o' superficial, le cultivos yéetel le atmósfera (Arey yéetel Atkinson, 2003). U yoochel 1 ku ye'esik u múul meyaj yéetel u t'o'oxol jejeláas PAHs u t'okik peso molecular ti' ecosistemas yéetel u bejil u exposición biota leti' wíinik. Le HAP ku ts'áabal yóok'ol superficies bey resultado le contaminación iik' yéetel yo'osal le migración (deriva) u emisiones le vehículos, gases escape industriales (gasificación chúuk, combustión yéetel producción chúuk) yéetel u deposición. Meyajo'ob industriales bey u beeta'al nook'o'ob sintéticos, boonilo'ob yéetel boonilo'ob; u kanáanta'al le che'o'; procesamiento ti' le caucho; meyajo'ob u beeta'al cemento; u beeta'al pesticidas; yéetel le aplicaciones agrícolas ku fuentes k'ajle' u PAHs ti' sistemas terrestres yéetel acuáticos (Bamforth yéetel Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Xook ts'o'ok u ye'esik u le lu'umo'ob ti' le zonas suburbanas yéetel urbanas, naats' le autopistas, yéetel ti' nukuch ciudades ku asab susceptibles ti' le hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs) debido a le emisiones ti' le páak'alo'obo' energía, calefacción residencial, kuuch tráfico iik' yéetel bejo', yéetel meyajo'ob construcción (Suman et al., 2016). (2008) tu ye'esaj u le PAHs ti' le lu'umo' naats' le bejo'obo' ti' Nueva Orleans, Louisiana, USA bino'ob bey 7189 μg leti' kg, ka' jo'op' u ti' le kúuchil abierto, bino'ob chéen 2404 μg leti' kg. Bey xan, u niveles PAH bey 300 μg leti' kg u sido reportados ti' le zonas naats' le kúuchilo'ob gasificación chúuk ti' Jayp'éel ciudades Estados Unidos (Kanaly yéetel Harayama, 2000; Bamforth yéetel Singleton, 2005). U lu'umil jejeláas noj kaajil India je'el bix Delhi (Sharma et al., 2008), Agra (Dubey et al., 2014), Mumbai (Kulkarni yéetel Venkataraman, 2000) yéetel Visakhapatnam (Kulkarni et al., 2014) ts'o'ok u ya'ala'al yaan ti'ob ka'anal concentración PAH. Le compuestos aromáticos ku adsorben asab uchik ti' le partículas lu'um, yo'olal orgánica yéetel minerales arcilla, bey u ku suutikuba'ob nukuch fregaderos carbono ti' le ecosistemas (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Le k'ajle' fuentes PAHs ti' le ecosistemas acuáticos le precipitación (precipitación húmeda leti' tikin yéetel vapor ja'), escorrentía urbana, descarga ja'ilo'ob residuales, recarga ja'ilo'ob subterráneas etc. (Srogi, 2007). ku tukulta'al kex 80% ti' le PAHs ti' le ecosistemas marinos ku taalo'ob ti' le precipitación, le sedimentación yéetel le descarga residuos (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Ya'ab concentración PAHs ti' le ja'o' superficial wa lixiviado ti' le kúuchilo'ob eliminación residuos sólidos eventualmente filtran ti' le ja'ilo'ob subterráneas, suponiendo jump'éel nojoch amenaza toj óolal pública ts'o'ok u asab ti' le 70% ti' le kaajnáalilo'obo' ti' Asia nojol yéetel sudeste yuk'ik ja'ilo'ob subterráneas (Duttagupta et al., 2019). jump'éel xook ts'oonak beeta'ab tumen Duttagupta et al. (2020). Le patrones u búukinta'al le lu'umo' diferenciales yéetel le aumento ti' le extracción ja'ilo'ob subterráneas ku consideran bey le k'ajle' ba'ax ku controlan le transporte verticales (advección) u PAHs yáanal peso molecular ti' le subsuperficie. Le escorrentía agrícola, le descargas ja'ilo'ob residuales municipales yéetel industriales, yéetel le descargas residuos sólidos leti' sojol u séen Kaxa'antbil u afectados tumen le PAHs ti' cuencas ríos yéetel sedimentos subterráneos. Le precipitación atmosférica ku beetik u asab k'astal le contaminación PAH. Ka'anal concentración PAHs yéetel u derivados alquilo (51 ti' total) u séen reportado ti' ríos leti' cuencas hidrográficas way yóok'ol kaabe', bey le río Fraser, río Louan, río Denso, río Missouri, río Anacostia, río Ebro, yéetel río Delaware (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et el., 2006; 2010; Amoako et al., 2011; Kim et al., 2018). Ti' le sedimentos u cuenca le río Ganges, naftaleno yéetel fenantreno bino'ob u encontrados bey le asab significativos (detectados ti' le 70% ti' le muestras) (Duttagupta et al., 2019). Beyxan, xook ts'o'ok u ye'esik u cloración le ja'o' potable je'el conducir ti' le formación asab tóxicos oxigenados yéetel clorados PAHs (Manoli yéetel Samara, 1999). Le PAHs ku much'kuba'ob ti' cereales, Yach máan ki' yéetel verduras bey resultado u absorción tumen le páak'alo'obo' ti' le lu'umo'ob contaminados, ja'ilo'ob subterráneas yéetel precipitación (Fismes et al., 2002). Ya'ab organismos acuáticos bey kayo'ob, mejillones, almejas yéetel camarones ku contaminados yéetel PAHs yo'osal u jantbil janalbe'eno'ob contaminados yéetel ja' k'áak'náabo', bey yo'osal u wa'ak'al yéetel u yoot'el (Mackay yéetel Fraser, 2000). Le métodos cocción leti' procesamiento bey parrilla, asado, ts'u'uts' chamal, freído, secado, hornear yéetel cocción chúuk xan páajtal conducir ti' yaan xan ya'abach significativas u PAHs ti' janalbe'eno'ob. Le je'ela' yaantal yo'osal u elección le xooko'obo' ts'u'uts' chamal, contenido hidrocarburos fenólicos leti' aromáticos, procedimiento cocción, bin yano'ob calentador, contenido humedad, suministro oxígeno yéetel temperatura combustión (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs) xan u séen detectado ti' yiim ti' concentraciones variables (0.75-2.1 mg leti' L) (Girelli et al., 2014). U much'ik le PAHs ti' le janalo' xan yaantal yo'osal u propiedades fisicoquímicas le janalo', ka' jo'op' u u táanil tóxicos táan relacionados yéetel le noj fisiológicas, actividad metabólica, absorción, distribución yéetel distribución u wíinkilal (Mechini et al., 2011).
U toxicidad yéetel u k'aasil le hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs) ts'o'ok u k'ajóolta'al ichil ya'ab k'iin (Cherniglia, 1984). Le hidrocarburos aromáticos policíclicos u t'okik peso molecular (LMW-PAHs) (ka'ap'éel wa óoxp'éel anillos) páajtal unir u covalentemente ti' jejeláas macromoléculas bey ADN, ARN yéetel proteínas yéetel ku carcinogénicos (Santarelli et al., 2008). Tuméen u naturaleza hidrófoba, ku separados tumen membranas lipídicas. Ti' le wíiniko'obo', le citocromo P450 monooxigenasas oxidan HAPs ti' epóxidos, yane' le ku jach reactivos (je'ebix, epóxido baediol) yéetel je'el conducir ti' le transformación células normales ti' le malignas (Marston et al., 2001). Beyxan, le yik'áalil transformación ti' le PAHs bey quinonas, fenoles, epóxidos, dioles, etc.. ku asab tóxicos u le compuestos na'. Yaan PAHs yéetel u intermedios metabólicos páajtal afectar hormonas yéetel jejeláas enzimas ti' le metabolismo, afectando bey tuméen, le yaan nervioso central, le sistemas reproductivos yéetel inmunes (Swetha yéetel Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Le exposición corto plazo ti' le PAHs u peso molecular t'okik u ts'o'ok informado u causar le función pulmonar deteriorada yéetel trombosis ti' le asmáticos yéetel u ya'abtal le riesgo cánceres u yoot'el, pulmón, vejiga yéetel gastrointestinal (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Xook ti' ba'alche'ob xan ts'o'ok u demostrado u le exposición PAH je'el u páajtal u yaantal táanil adversos ti' le función reproductiva yéetel le ma'alo'ob yéetel je'el u páajtal u causar cataratas, tu p'ataji' ti' riñón yéetel táaman, yéetel ictericia. Ya'abkach yik'áalil biotransformación PAH bey diolos, epóxidos, quinonas yéetel radicales libres (cationes) u demostrado u formar aductos ADN. Le aductos estables u demostrado u alteran le maquinaria replicación ADN, ka' jo'op' u le aductos inestables páajtal depurinar ADN (chuunil laat'a'an ti' le adenina yéetel Yaan k'iine' ti' le guanina); tu ka'atúulal je'el u páajtal u beetiko'ob ba'alo'ob ku bisik ti' mutaciones (Schweigert et al. 2001). Beyxan, le quinonas (benzo-/pan-) je'el u páajtal u generar especies oxígeno reactivo (ROS), causando tu p'ataji' fatales ti' le ADN yéetel uláak' macromoléculas, afectando tune' le función leti' le viabilidad t'aan (Ewa yéetel Danuta 2017). Le exposición crónica ti' le concentraciones bajas ti' pireno, bifenilo yéetel naftalina ts'o'ok u informado u causar k'ak'as k'oja'anil cáncer ti' ba'alche'ob experimentales (Diggs et al. 2012). Tuméen u toxicidad letal, limpieza leti' eliminación le k'iino'oba' PAHs ti' le lu'umo'oba' afectados leti' contaminados jach jump'éel prioridad.
U jejeláas métodos físicos yéetel químicos u utilizado utia'al u luk'ul Teeche' le PAHs ti' le kúuchilo'ob leti' entornos contaminados. Le meyajo'ob je'el bix le incineración, le descloración, le oxidación UV, le fijación yéetel le extracción disolvente yaan ya'ab desventajas, incluyendo le formación subproductos tóxicos, complejidad le tuukula', cuestiones ti' seguridad yéetel regulación, baja eficiencia yéetel ka'anal ta manaj. Ba'ale', le biodegradación microbiana (ku k'aaba'tik bioremediación) leti' jump'éel enfoque alternativo prometedor ku implica u búukinta'al microorganismos ti' bix u cultivos puros wa colonias. Wa ku ke'etel yéetel le métodos físicos yéetel químicos, le tuukula' jach respetuoso yéetel le ka'a jeets', ma' invasivo, rentable yéetel sostenible. Le bioremediación je'el u páajtal u beeta'al te' kúuchil afectado (in situ) wa ti' jump'éel kúuchil especialmente preparado (ex situ) yéetel tune' ku considera jump'éel método remediación asab sostenible u métodos físicos yéetel químicos xíiw (Juhasz yéetel Naidu, 2000; Andreoni yéetel Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 201; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020). Sarkar et al., 2020).
U na'ata'al le wook metabólicos microbianos ku táakpajalo'ob ti' le degradación le contaminantes aromáticos yaan ti' enormes implicaciones científicas yéetel económicas utia'al u sostenibilidad ecológica yéetel ambiental. Ku tukulta'al yaan 2.1×1018 gramos ti' carbono (C) ku ta'akbesik ti' sedimentos yéetel compuestos orgánicos (je'el bix, petróleo, gas ku yúuchul, yéetel chúuk, je'el bix, combustibles fósiles) way yóok'ol kaabe', ku beetik jump'éel contribución significativa ti' le ciclo carbono global. Ba'ale', le industrialización rápida, le extracción combustible fósil, yéetel le meyajo'ob wíinik táan u xu'ulul le k'iino'oba' depósitos carbono litosférico, liberando jump'éel estimado 5.5 × 1015 g u carbono orgánico (bey contaminantes) ti' le atmósfera anualmente (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Óol tuláakal le máasewáalo'obo' ti' le carbono orgánico ku yokol ti' le ecosistemas terrestres yéetel marinos yo'osal le sedimentación, transporte yéetel escorrentía. Beyxan, túumben contaminantes sintéticos derivados ti' combustibles fósiles, bey plásticos, plastificantes yéetel estabilizadores plásticos (ftalatos yéetel u isómeros), contaminan seriamente le ecosistemas marinos, lu'um yéetel acuáticos yéetel u biota, exacerbando bey le riesgos climáticos globales. Ya'abkach u jejeláasil microplásticos, nanoplásticos, fragmentos plásticos yéetel u yik'áalil monómeros tóxicos derivados ti' polietileno tereftalato (PET) u acumulados ti' le océano Pacífico ichil Amerika Xaman yéetel sudeste asiático, formando le "Great Pacific Garbage Patch", perjudicando kuxtal marina (Newell et al., 2020). Xook científicos ts'o'ok u demostrado u ma' jach páajtal tselik le contaminantes leti' residuos tumen je'el método físico wa químico. Ti' le contexto, le microorganismos asab útiles ku aquellos capaces u metabolizar oxidativamente le contaminantes ti' dióxido carbono, energía química yéetel uláak' subproductos ma' tóxicos ku eventualmente ku yokol ti' uláak' procesos ciclo nutrientes (H, O, N, S, P, Fe, etc.). Beyo', u na'ata'al u ecofisiología microbiana ti' le mineralización contaminantes aromáticos yéetel u kaambalil yo'osal ambiental jach crucial utia'al u evaluación le ciclo carbono microbiano, presupuesto carbono neto yéetel riesgos climáticos futuros. Tumen jach k'a'abéet u luk'sa'al le compuestos je'elo'oba' ti' le ka'a jeets'o', ts'o'ok u jóok'ol jejeláas eco-industrias centradas ti' tecnologías limpias. Beyxan, u tojol le residuos industriales/residuos yik'áalil químicos acumulados ti' le ecosistemas (es decir, le enfoque residuos ti' le ayik'alil) ku considera bey juntúul u pilares le economía circular yéetel le metas ma'alo'ob sostenible (Close et al., 2012). Le o'olale', u na'ata'al le aspectos metabólicos, enzimáticos yéetel genéticos ti' le k'iino'oba' candidatos potenciales u degradación jach u máxima importancia utia'al u eliminación xoknáalo'obo' yéetel bioremediación tales contaminantes aromáticos.
ichil le ya'abkach contaminantes aromáticos, k ts'áaik óolal ti' le PAHs u t'okik peso molecular bey le naftalina yéetel le naftalinas sustituidas. Le k'iino'oba' compuestos ku componentes k'ajle' ti' le combustibles derivados ti' le petróleo, colorantes textiles, yik'áalil consumidores, pesticidas (bolas de polilla yéetel repelentes insectos), plastificantes yéetel taninos yéetel tune' ku extendidos ti' ya'ab ecosistemas (Preuss et al., 2003). Le informes recientes destacan le acumulación concentraciones naftalina ti' le sedimentos acuíferos, ja'ilo'ob subterráneas yéetel suelos subterráneos, zonas vadosas yéetel lechos ríos, sugiriendo u bioacumulación ti' le ka'a jeets' (Duttagupta et al., 2019, 2020). Le cuadro 2 ku tsolik u propiedades fisicoquímicas, aplicaciones yéetel táanil toj óolal ti' le naftalina yéetel u derivados. Ti' comparación yéetel uláak' HAPs u ka'anal peso molecular, le naftalina yéetel u derivados ku menos hidrófobos, asab solubles ichil ja' yéetel ampliamente distribuidos ti' le ecosistemas, yo'olal le ba'ax ku utilizan tu menudo bey sustratos modelo utia'al u xook le metabolismo, genética yéetel diversidad metabólica ti' le HAPs. Ya'ab microorganismos ku páajtal u metabolizar le naftalina yéetel u derivados, ka yaan a'alajil t'aan completa yóok'ol u vías metabólicas, enzimas yéetel yáantajo'ob reguladoras (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Beyxan, le naftalina yéetel u derivados ku designan bey compuestos prototipos utia'al u evaluación le contaminación ambiental debido a u ka'anal abundancia yéetel biodisponibilidad. Le Agencia ti' Protección Ambiental ti' Estados Unidos ku tukultik u le niveles promedio ti' naftalina ku 5.19 μg tumen metro cúbico u buuts' le chamalo', chuunil laat'a'an u combustión incompleta, yéetel 7.8 u 46 μg u buuts' le corriente lateral, ka' jo'op' u le exposición ti' le creosota yéetel le naftalina jach 100 u 1000,000, asab ka'anal (Preus et al. 2003). Le naftalina tu particular ts'o'ok u Kaxa'antbil u yaantal toxicidad respiratoria yéetel carcinogénicidad específica ti' especies, región yéetel sexo. Yóok'ol xook ba'alche'ob, le Agencia Internacional utia'al u Investigación yóok'ol le k'ak'as k'oja'anil cáncer (IARC) ts'o'ok u clasificado le naftalina bey juntúul "posible carcinógeno humano" (Múuch' 2B)1. Le exposición ti' le naftalenas sustituidas, chuunil laat'a'an tumen inhalación wa administración parenteral (oral), causa lesión u wa'ak'al pulmonar yéetel aumenta le incidencia tumores pulmonares ti' ratas yéetel ch'o'obo' (Cha'ana' Nacional u Toxicología 2). Le ba'alo'ob ku taal ti' le k'oja'anilo'obo' ku táakbesik náuseas, vómitos, chi'ibal nak', diarrea, chi'ibal pool, confusión, profusa sudoración, k'i'inan, taquicardia, etc.. Ba'axten otra parte, le insecticida carbamato u amplio espectro carbaril (1-naftil N-metilcarbamato) ts'o'ok u informado u tóxicos inverbrados acuáticos, anfibitos, kaab yéetel wíinik yéetel ts'o'ok u ye'esa'al u inhibir le acetilcolinesterasa causando parálisis (Smulders et al., 2003; Bulen yéetel Distel, 2011). Le o'olale', u na'ata'al bix u meyaj le degradación microbiana, le regulación genética, le reacciones enzimáticas yéetel celulares jach k'a'anan uti'al u ma'alo'obkíinsiko'ob estrategias bioremediación ti' entornos contaminados.
Cuadro 2. A'alajil t'aan detallada yóok'ol le propiedades fisicoquímicas, usos, métodos identificación yéetel k'aas k'oja'anilo'obo' asociadas ti' le naftalina yéetel u derivados.
Ti' le nichos contaminados, le contaminantes aromáticos hidrófobos yéetel lipofílicos páajtal causar jump'éel variedad táanil celulares ti' le microbioma ambiental (kaaj), bey cambios ti' le fluidez le membrana, permeabilidad le membrana, hinchazón le bicapa lipídica, interrupción le transferencia energía (tsolokbal transporte electrones leti' muuk' motriz u protón), yéetel le actividad le proteínas asociadas ti' le membrana (Sikke et al. 1995). Beyxan, yaan intermedios solubles bey catecoles yéetel quinonas generan especies oxígeno reactivo (ROS) yéetel forman aductos yéetel ADN yéetel proteínas (Penning et al., 1999). Beyo', u ya'abil le compuestos je'elo'oba' ti' le ecosistemas ku beetik u yantal presión selectiva ti' le kaajo'ob microbianas utia'al u suuto'ob degradadores eficientes ti' jejeláas niveles fisiológicos, incluyendo absorción leti' transporte, transformación intracelular, asimilación leti' utilización, yéetel compartimentación.
U xak'alil le k'oja'ano'obo' u datos ribosomal Proyecto-II (RDP-II) tu ye'esaj u jump'éel total u 926 especies bacterianas bino'ob aisladas ti' le medios comunicación wa cultivos enriquecimiento contaminados yéetel naftalina wa u derivados. Le múuch' Proteobacteria yaan ka'ach u asab meyaj ku representantes (n = 755), seguido tumen Firmicutes (52), Bacteroidetes (43), Actinobacteria (39), Tenericutes (10), yéetel bacterias ma' clasificadas (8) (Figura 2). Representantes u γ-Proteobacteria (Pseudomonadales yéetel Xanthomonadales) dominaron tuláakal le múuch' Gram-negativos yéetel ka'anal contenido G+C (54%), ka' jo'op' u Clostridiales yéetel Bacillales (30%) bino'ob múuch' Gram-positivos yéetel yáanal contenido G+C. Le pseudomonas (le meyaj ku asab ka'anal, 338 especies) bino'ob informados u páajtal u degradar le naftalina yéetel u derivados metilo ti' jejeláas ecosistemas contaminados (alquitrán chúuk, petróleo, petróleo crudo, lodo, derrames petróleo, ja'ilo'ob residuales, residuos orgánicos yéetel vertederos) bey ecosistemas intactos (sosistemas, ja'ilo'ob subterráneas, ja'ilo'ob subterráneas) (Yoochel 2). Beyxan, xook enriquecimiento yéetel análisis metagenómico ti' yane' le k'iino'oba' regiones reveló u especies Legionella yéetel Clostridium ma' cultivadas páajtal yaantal Buka'aj u ba'al degradativa, indicando u necesidad u cultivar le k'iino'oba' bacterias utia'al u xook túumben vías yéetel diversidad metabólica.
Fig. 2. Diversidad taxonómica yéetel distribución ecológica ti' le representantes bacterianos ti' entornos contaminados yéetel naftalina yéetel derivados naftalina.
ichil le jejeláas microorganismos aromáticos ku degradar le hidrocarburos, óol tuláakal le máasewáalo'obo' ku capaces u degradar le naftalina bey le chen fuente carbono yéetel energía. Le secuencia k'inbesajo'ob ku táakpajalo'ob ti' le metabolismo naftalina ts'o'ok u descrito utia'al u Pseudomonas sp. (cepas: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 yéetel CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 yéetel uláak' cepas (ND6 yéetel AS1) (Mahajan et al., 1994; Resnick et al., 1996; Anweer et al., 2000; al., 2003; Dennis yéetel Zylstra, 2004; Sota et al., 2006; Le metabolismo ku káajal le tumen juntúul dioxigenasa multicomponente [naftaleno dioxigenasa (NDO), jump'éel ts'ipit k'ab hidroxilante dioxigenasa] ku cataliza le oxidación juntúul ti' le anillos aromaticos utilizando le uláak' naftalino sustrato, sutk'esiko'ob naftaleno ti' cis-naftalenodiol (yoochel 3). 2-hidroxicromeno-2-carboxílico isomerización enzimática cis-trans produce trans-o-hidroxibencilidenepiruvato, ku jats tumen hidratasa aldolasa ti' aldehído salicílico yéetel piruvato Le ácido orgánico piruvato bin le yáax compuesto C3 derivado ti' le esqueleto carbono central yéetel carbono directo bejil. Ku ts'o'okole', NAD+-dependiente salicildehído dehidrogenasa sutk'esiko'ob le salicilaldehído ti' ácido salicílico u k'aaba' le "bejil superior" ti' le degradación naftalina Le beejil jach común ti' óol tuláakal le máasewáalo'obo' u bacterias degradantes, Ba'ale' yaan jump'éel pocos excepciones utia'al u Bacila hamburgii 2, u degradación le naftalena ku káajal tumen le naftalena 2,3-dioxigenasa utia'al u formar 2,3-dihidroxinaftalena (Annweiler et al., 2000).
Figura 3. Bejo'ob u degradación le naftalina, metilnaftalena, ácido naftóico yéetel carbarilo. Le números circulados representan enzimas responsables ti' le yokol k'ujo'ob secuencial ti' le naftalina yéetel u derivados ti' yik'áalil posteriores. 1 — naftaleno dioxigenasa (NDO); 2, cis-dihidrodiol deshidrogenasa; 3, 1,2-dihidroxinaftaleno dioxigenasa; 4, 2-hidroxicromeno-2-carboxílico ácido isomerasa; 5, trans-O-hidroxibenzilidenepiruvato hidratasa aldolasa; 6, salicilaldehído deshidrogenasa; 7, salicilato 1-hidroxilasa; 8, catecol 2,3-dioxigenasa (C23DO); 9, 2-hidroximuconato semialdehído deshidrogenasa; 10, 2-oxopent-4-enoate hydratase; 11, 4-hidroxi-2-oxopentanoato aldolasa; 12, acetaldehído deshidrogenasa; 13, catecol-1,2-dioxigenasa (C12DO); 14, muconato cicloisomerasa; 15, muconolactona delta-isomerasa; 16, β-cetoadipatenollactona hidrolasa; 17, β-ketoadipate succinyl-CoA transferase; 18, β-ketoadipate-CoA thiolase; 19, succinil-CoA: acetil-CoA succiniltransferasa; 20, salicilato 5-hidroxilasa; 21 – gentisate 1,2-dioxygenase (GDO); 22, maleylpyruvate isomerase; 23, fumarilpiruvato hidrolasa; 24, metilnaftaleno hidroxilasa (NDO); 25, hidroximetilnaftalena deshidrogenasa; 26, naftaldehído deshidrogenasa; 27, 3-formilsalicílico ácido oxidasa; 28, hidroxiisoftalato decarboxilasa; 29, carbaril hidrolasa (CH); 30, 1-naftol-2-hidroxilasa.
Je'el bix le organismo yéetel u maquillaje genético, le ácido salicílico resultante ku metaboliza asab yo'osal le bejo' catecol utilizando salicilato 1-hidroxilasa (S1H) wa yo'osal le bejo' gentisato utilizando salicilato 5-hidroxilasa (S5H) (yoochel 3). Tuméen le ácido salicílico jach le noj bejo' intermedio ti' le metabolismo naftalino (bejil superior), le wook tak le ácido salicílico ti' le intermedio TCA ku refieren tu menudo bey le bejo' inferior, yéetel le genes ku organizan ti' jump'éel chéen operón. Jach suuk u yila'al u le genes ti' le operón le bejo' superior (nah) yéetel le operón le bejo' inferior (sal) ku regulan tumen ba'ax regulatorios náats'al; je'ebix, NahR yéetel ácido salicílico ku meyajo'ob bey inductores, ku cha'ik u ambas operones u metabolizar completamente le naftalina (Phale et al., 2019, 2020).
Beyxan, le catecol ku jats cíclicamente ti' 2-hidroximuconato semialdehído yo'osal le meta beejil tumen catecol 2,3-dioxigenasa (C23DO) (Yen et al., 1988) yéetel asab hidrolizado tumen 2-hidroximuconato semialdehído hidrolasa utia'al u formar 2-hidroximuconato, 2-4-hidroxidinoideo. 2-hidroxipent-2,4-dienoato ku sutk'esiko'ob ti' piruvato yéetel acetaldehído tumen juntúul hidratasa (2-oxopent-4-enoato hidratasa) yéetel juntúul aldolasa (4-hidroxi-2-oxopentanoato aldolasa) ka tu láak' ku yokol ti' le bejo' carbono chúumuk (yoochel 3). Bey xan, le catecol ku jats cíclicamente ti' cis, cis-muconato yo'osal le bejo' orto tumen le catecol 1,2-oxigenasa (C12DO). Le cicloisomerasa muconato, le isomerasa muconolactona yéetel le hidrolasa β-cetoadipato-nollactona ku sutko'ob cis, cis-muconato ti' 3-oxoadipato, ku yokol ti' le bejo' carbono chúumuk yo'osal succinyl-CoA yéetel acetil-CoA (Nozaki et al., 1968) (Figura 33).
Ti' le bejo' gentisato (2,5-dihidroxibenzoato), le ts'ipit k'ab aromático ku jats tumen gentisato 1,2-dioxigenasa (GDO) utia'al u formar maleylpiruvato. Le ba'ala' je'el u páajtal u hidrolizado Jun ti' piruvato yéetel malato, wa je'el u páajtal u isomerizado utia'al u formar fumarilpiruvato, ku páajtal túun u hidrolizado ti' piruvato yéetel fumarato (Larkin yéetel Day, 1986). U yéeyik le bejo' alternativo ts'o'ok u yila'al ti' le bacterias Gram-negativas yéetel Gram-positivas ti' le niveles bioquímicos yéetel genéticos (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Le bacterias gram-negativas (Pseudomonas) prefieren utilizar ácido salicílico, ba'ax le jump'éel inductor u metabolismo le naftalina, descarboxilando u ti' catecol utilizando salicilato 1-hidroxilasa (Gibson yéetel Subramanian, 1984). Ba'ale', ti' le bacterias Gram-positivas (Rhodococcus), le salicilato 5-hidroxilasa ku sutk'esiko'ob le ácido salicílico ti' ácido gentísico, ka' jo'op' u le ácido salicílico mina'an u efecto inductivo ti' le transcripción le genes naftalina (Grund et al., 1992) (Figura 3).
Ts'o'ok u ya'ala'ale' u jejeláasil ba'alche'ob je'el bix Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas yéetel Mycobacterium moncicomecynalethyom degrade dimetilnaftaleno (Dean-Raymond yéetel Bartha, 1975; Cane yéetel Williams, 1982; Mahajan et al., 1994; Dutta et al., 1998; Hedlund et al., 1999). ichil leti'obe', le bejo' degradación 1-metilnaftaleno yéetel 2-metilnaftaleno ti' Pseudomonas sp. CSV86 ts'o'ok u xak'alta'al chika'an ti' le niveles bioquímicos yéetel enzimáticos (Mahajan et al., 1994). 1-metilnaftaleno ku metaboliza yo'osal ka'ap'éel vías. Yáax, le ts'ipit k'ab aromático ku hidroxila (le ts'ipit k'ab ma' sustituido ti' metilnaftaleno) utia'al u formar cis-1,2-dihidroxi-1,2-dihidro-8-metilnaftalena, ku asab oxida ti' salicilato metil yéetel metilcatecol, ka tu láak' ku yokol ti' le beejil carbono chúumuk ka' u ts'ipit k'ab le ts'ipit k'ab (Fig. 3). Le bejo' ku k'aaba'tik "bejil u taalil carbono". Ti' le segunda "bejil desintoxicación", le múuch' metilo je'el u páajtal u hidroxilado tumen NDO utia'al u formar 1-hidroximetilnaftaleno, ku asab oxida ti' 1-ácido naftóico yéetel excreta ti' le chúumuk cultivo bey juntúul producto extremo muerto. Xook ts'o'ok u demostrado u cepa CSV86 ma' táan u páajtal u ch'íijil ti' 1- yéetel 2-ácido naftóico bey le chen fuente carbono yéetel energía, confirmando u bejil desintoxicación (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). Ti' 2-metilnaftaleno, le múuch' metilo ku máan tumen hidroxilación tumen hidroxilasa uti'al u beetik 2-hidroximetilnaftaleno. Beyxan, le ts'ipit k'ab ma' sustituido ti' le ts'ipit k'ab naftalina ku máan ti' hidroxilación ts'ipit k'ab utia'al u formar jump'éel dihidrodiol, ku oxida ti' 4-hidroximetilcatecol ti' jump'éel serie reacciones catalizadas tumen enzimas yéetel ku yokol ti' le bejo' carbono chúumuk yo'osal le bejo' escisión meta-ts'ipit k'ab. Bey xan, S. paucimobilis 2322 bin u informado u utilizar NDO utia'al u hidroxilar 2-metilnaftaleno, ku asab oxida utia'al u formar salicilato metil yéetel metilcatecol (Dutta et al., 1998).
Le ácidos naftóicos (sustituidos leti' ma' sustituidos) ku subproductos desintoxicación leti' biotransformación formados ichil le degradación metilnaftaleno, fenantreno yéetel antraceno yéetel liberados ti' le chúumuk cultivo gastado. Ts'o'ok u ya'ala'ale' le aislado lu'um Stenotrophomonas maltophilia CSV89 je'el u páajtal u metabolizar le ácido 1-naftóico bey fuente carbono (Phale et al., 1995). Le metabolismo ku káajal yéetel le dihidroxilación ti' le ts'ipit k'ab aromático utia'al u formar 1,2-dihidroxi-8-carboxinaftaleno. Le diol resultante ku oxida ti' catecol yo'osal 2-hidroxi-3-carboxibencilidenepiruvato, ácido 3-formilsalicílico, ácido 2-hidroxiisoftálico yéetel ácido salicílico yéetel ku yokol ti' le bejo' carbono chúumuk yo'osal le bejo' hendidura meta-ts'ipit k'ab (yoochel 3).
Le carbarilo' jump'éel pesticida ti' naftil carbamato. Tak le Revolución Verde ti' le India ti' le década u 1970, u búukinta'al fertilizantes químicos yéetel pesticidas ts'o'ok u conducido ti' jump'éel aumento ti' le emisiones hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAH) ti' fuentes agrícolas ma' ch'aaj (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Ku tukulta'al 55% (85,722,000 hectáreas) ti' tuláakal le lu'umo'ob ku pak'iko'ob Indiao' ku ts'a'abal yéetel pesticidas químicos. ichil le ts'ook jo'op'éel ja'abo'obo' (2015-2020), le sector agrícola indio ts'o'ok u utilizado jump'éel promedio 55.000 u 60.000 toneladas pesticidas anualmente (Departamento u Cooperativas yéetel Bienestar le Agricultores, Ministerio u Agricultura, Jala'acho' u India, agosto 2020). Tu xamanil yéetel tu chúumukil u llanurailo'ob Gangetic (le noj lu'umilo'ob yaan u asab ya'abil u kajnáalilo'ob yéetel u ya'abil u kajnáalilo'ob), u búukinta'al pesticidas ti' le paak'alo'obo' jach ya'ab, yéetel le insecticidas ku predominar. Carbaril (1-naftil-N-metilcarbamato) leti' jump'éel insecticida carbamato u amplio espectro, moderadamente u jach tóxico utilizado ti' le agricultura india ti' jump'éel tasa promedio u 100-110 toneladas. Suuk u ko'onol yéetel u k'aaba' Sevin yéetel ku meyaj uti'al u controlar le insectos (áfidos, hormigas k'áak', pulgas, ácaros, arañas yéetel ya'ab uláak' plagas ti' le iik'o' libre) ku afectan jump'éel variedad cultivos (ixi'im, soja, piits', Yach máan ki' yéetel verduras). Yaan microorganismos bey Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus yéetel Arthrobacter xan je'el u páajtal u utilizados utia'al u controlar uláak' plagas. Ts'o'ok u ya'ala'ale' RC100 je'el u páajtal u degradar le carbarilo (Larkin yéetel Day, 1986; Chapalamadugu yéetel Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha yéetel Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). U bejil u k'astal le carbarilo' ts'o'ok u jach xak'alta'al ti' niveles bioquímicos, enzimáticos yéetel genéticos ti' aislados ti' lu'umil Pseudomonas sp. Cepas C4, C5 yéetel C6 (Swetha yéetel Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) (Fig. 3). Le bejo' metabólico ku káajal yéetel u hidrólisis le enlace éster tumen le carbarilo hidrolasa (CH) utia'al u formar 1-naftol, metilamina yéetel dióxido carbono. 1-naftol ku sutk'esiko'ob ti' 1,2-dihidroxinaftalena tumen 1-naftol hidroxilasa (1-NH), ku metaboliza asab táanil yo'osal le bejo' carbono chúumuk yo'osal salicilato yéetel gentisato. Yaan bacterias ku k'askúuntik le carbarilo'obo' ts'o'ok u ya'ala'ale' ku metabolizar u ti' ácido salicílico yo'osal u escisión le ts'ipit k'ab ortho catecol (Larkin yéetel k'iin, 1986; Chapalamadugu yéetel Chaudhry, 1991). K'a'ana'an u ya'ala'ale', le bacterias ku k'askúuntik le naftalina ku metabolizar chuunil laat'a'an le ácido salicílico yo'osal catecol, ka' jo'op' u le bacterias ku k'askúuntik le carbarilo prefieren metabolizar le ácido salicílico yo'osal le bejo' gentisado.
Ácido naftalenosulfónico leti' ácido disulfónico yéetel derivados u ácido naftilaminasulfónico páajtal utilizar u bey intermedios ti' le producción colorantes azo, agentes humectadores, dispersantes, etc.. Kex le k'iino'oba' compuestos yaan ti' baja toxicidad utia'al u seres humanos, evaluaciones citotoxicidad séen demostrado u le letales utia'al u kayo'ob, dafinia yéetel alga, alga, et. 1994). Representantes le género Pseudomonas (cepas A3, C22) u séen informado u iniciar le metabolismo tumen doble hidroxilación le ts'ipit k'ab aromático ku taasik le múuch' ácido sulfónico utia'al u formar jump'éel dihidrodiol, ku asab sutk'esiko'ob ti' 1,2-dihidroxinaftaleno tumen hendidura espontánea ti' le múuch' sulfite (B et al., 1918). Le 1,2-dihidroxinaftaleno resultante ku cataboliza yo'osal le bejo' naftaleno clásico, es decir, le bejo' catecol wa gentisato (yoochel 4). Ts'o'ok u ye'esa'al u le ácido aminonaftalinosulfónico yéetel le ácido hidroxinaftalenosulfónico páajtal u jaatsatako'ob degradados tumen consorcios bacterianos mixtos yéetel vías catabólicas complementarias (Nortemann et al., 1986). Ts'o'ok u ye'esa'al ti' jump'éel miembro ti' le consorcio ku desulfurizar ácido aminonaftalinosulfónico wa ácido hidroxinaftalenosulfónico tumen 1,2-dioxigenación, ka' jo'op' u aminosalicilato wa hidroxisalicilato ku libera ti' le chúumuk miatsil bey juntúul metabolito extremo muerto yéetel ku ch'a'abal posteriormente tumen uláak' miembros le consorcio. Le ácido naftalendisulfónico jach relativamente polar Ba'ale' k'aas biodegradable yéetel tune' je'el u páajtal u metabolizado yo'osal jejeláas vías. Le yáax desulfuración ku yúuchul ichil le dihidroxilación regioselectiva ti' le ts'ipit k'ab aromático yéetel le múuch' ácido sulfónico; le segunda desulfuración ku yúuchul ichil le hidroxilación ácido 5-sulfosalicílico tumen ácido salicílico 5-hidroxilasa utia'al u formar ácido gentísico, ku yokol ti' le bejo' carbono central (Brilon et al., 1981) (Figura 4). Le enzimas responsables ti' le degradación naftalena xan le responsables ti' le metabolismo sulfonato naftalino (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Figura 4. Bejo'ob metabólicos uti'al u degradación le sulfonato naftaleno. Le meyaj ku ichil le wóoliso'obo' ku chíikbesik le enzimas responsables ti' le metabolismo naftil sulfonato, similar leti' idéntico ti' le enzimas descritas ti' le FIG. 3.
Le HAPs yéetel jump'íit peso molecular (LMW-PAHs) ku reducibles, hidrófobos yéetel k'aas solubles, ka tune' ma' susceptibles ti' le descomposición ku yúuchul leti' degradación. Ba'ale', le microorganismos aeróbicos ku páajtal u oxidar tumen u ch'a'iko'ob oxígeno molecular (O2). Le k'iino'oba' enzimas pertenecen chuunil laat'a'an ti' le xook oxidoreductasas yéetel páajtal u beetik jejeláas reacciones bey hidroxilación ts'ipit k'ab aromático (mono- wa dihidroxilación), deshidrogenación yéetel escisión ts'ipit k'ab aromático. Le yik'áalil obtenidos ti' le k'iino'oba' reacciones táan ti' jump'éel noj oxidación asab ka'anal yéetel ku metabolizan asab uchik yo'osal le bejo' carbono central (Phale et al., 2020). Le enzimas ti' le bejo' degradación u séen informado u inducibles. U meyaj le enzimas jach t'okik wa ma' jach k'a'anan ken u pak'iko'ob le células ti' fuentes carbono simples bey glucosa wa ácidos orgánicos. Le cuadro 3 ku tsolik le jejeláas enzimas (oxigenasas, hidrolasas, deshidrogenasas, oxidasas, etc.) ku táakpajalo'ob ti' u metabolismo le naftalina yéetel u derivados.
Cuadro 3. Características bioquímicas ti' le enzimas responsables ti' le degradación le naftalina yéetel u derivados.
Xook radioisótopos (18O2) ts'o'ok u demostrado u le incorporación O2 molecular ti' anillos aromáticos tumen le oxigenasas jach le paso asab k'a'anan ti' le activación asab biodegradación jump'éel compuesto (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). U ts'a'abal jump'éel átomo oxígeno (O) ti' le oxígeno molecular (O2) ti' le sustrato ku káajal tumen monooxigenasas endógenas wa exógenas (xan llamadas hidroxilasas). Uláak' átomo oxígeno ku xu'ulul u beetik ja'. Le monooxigenasas exógenas ku xu'ulsiko'ob le flavina yéetel NADH wa NADPH, ka' jo'op' u ti' le endomonoxigenasas le flavina ku xu'ulsa'al tumen le sustrato. U kúuchil le hidroxilación ku ts'aik u jejeláasil ti' le formación producto. Je'ebix, le salicilato 1-hidroxilasa ku hidroxila le ácido salicílico ti' le posición C1, formando catecol. Ba'axten otra parte, le multicomponente salicilato 5-hidroxilasa (ku taasik subunidades reductasa, ferredoxina yéetel oxigenasa) hidroxila ácido salicílico ti' le posición C5, formando ácido gentísico (Yamamoto et al., 1965).
Le dioxigenasas ku ts'áiko'ob ka'ap'éel átomos O2 ti' le sustrato. Je'el bix le yik'áalil ku beeta'alo'obo', ku jatskuba'ob ti' dioxigenasas hidroxilantes ti' ts'ipit k'ab yéetel dioxigenasas u hendidura ti' ts'ipit k'ab. Le dioxigenasas hidroxilantes ti' le ts'ipit k'ab ku sutk'esiko'ob le sustratos aromáticos ti' cis-dihidrodioles (je'ebix, naftalino) yéetel ku ya'abtal ichil le bacterias. Tak bejla'e', ts'o'ok u ye'esa'al le ba'alche'ob ku taasik dioxigenasas hidroxilantes ti' ts'ipit k'ab ku páajtal u nojochtal ti' jejeláas fuentes carbono aromáticos, yéetel le k'iino'oba' enzimas ku clasifican bey NDO (naftalena), tolueno dioxigenasa (TDO, tolueno), yéetel bifenil dioxigenasa (BPDO, bifenilo). NDO yéetel BPDO je'el u páajtal u catalizar le doble oxidación yéetel le hidroxilación tsolokbal lateral ti' jejeláas hidrocarburos aromáticos policíclicos (tolueno, nitrotolueno, xileno, etilbenceno, naftaleno, bifenilo, fluoreno, indole, metilnaftaleno, naftalenosuleno, fenetalena, acetofenona, etc.) (Boyd yéetel Sheldrake, 1998; Phale et al., 2020). NDO leti' jump'éel t.u.m ya'abkach ba'alo'ob ku beetik jump'éel oxidoreductasa, jump'éel ferredoxina yéetel jump'éel componente oxigenasa ku taasik jump'éel ts'ono'oto' activo (Gibson yéetel Subramanian, 1984; Resnick et al., 1996). Le unidad catalítica ti' NDO consiste ti' jump'éel subunidad α nojoch yéetel juntúul chan subunidad β dispuesta ti' jump'éel configuración α3β3. NDO pertenece ti' jump'éel nuxi' ch'i'ibalil oxigenasas yéetel u α-subunidad ku taasik jump'éel ts'ono'oto' Rieske [2Fe-2S] yéetel juntúul hierro ma' heme mononuclear, ku determina le especificidad sustrato NDO (Parales et al., 1998). Tu general, ti' jump'éel ciclo catalítico, ka'ap'éel electrones ti' le reducción nucleótido piridina ku transfieren ti' le ion Fe (II) ti' le ts'ono'oto' activo yo'osal jump'éel reductasa, jump'éel ferredoxina yéetel jump'éel ts'ono'oto' Rieske. Le equivalentes reductores activan oxígeno molecular, ba'ax le jump'éel requisito previo utia'al u dihidroxilación le sustrato (Ferraro et al., 2005). Tak bejla'e', chéen jump'éel pocos NDOs séen sido purificados yéetel caracterizados ti' detalle u jejeláas cepas yéetel le kaambalil yo'osal genético ti' le vías involucradas ti' le degradación naftalina u sido estudiado ti' detalle (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Le dioxigenasas u hendidura le ts'ipit k'ab (enzimas u hendidura le ts'ipit k'ab endo- wa orto yéetel enzimas u hendidura le exodiol- wa meta-ts'ipit k'ab) actúan ti' compuestos aromáticos hidroxilados. Je'ebix, le dioxigenasa orto-ring-cleaving jach catecol-1,2-dioxigenasa, ka' jo'op' u le meta-ring-cleaving dioxigenasa jach catecol-2,3-dioxigenasa (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Beyxan ti' kaambalilo'ob jejeláas oxigenasas, yaan xan jejeláas deshidrogenasas responsables ti' le deshidrogenación dihidrodioles aromáticos, alcoholes yéetel aldehídos yéetel utilizando NAD + leti' NADP + bey aceptores electrones, ku algunas le enzimas importantes involucradas ti' le metabolismo (Gibson yéetel Subramanian, 1984; Shaw yéetel Harayama, 1909; Farayama, et al., et al., et al., 1999). 2020).
Le enzimas bey le hidrolasas (esterasas, amidasas) ku jump'éel segunda xook Páaybe'en u enzimas ku utilizan ja' utia'al u ja'atsal enlaces covalentes yéetel exhiben amplia especificidad sustrato. Carbaril hidrolasa yéetel uláak' hidrolasas ku consideran bey componentes le periplasma (transmembrana) ti' miembros le bacterias Gram-negativas (Kamini et al., 2018). Le carbarilo' yaan ti' jump'éel amida yéetel jump'éel éster; le beetike', je'el u páajtal u hidrolizarta'al tumen esterasa wa amidasa uti'al u beetik 1-naftol. Carbarilo ti' Rhizobium rhizobium cepa AC10023 yéetel Arthrobacter cepa RC100 u ts'o'ok informado u meyaj bey juntúul esterasa yéetel amidasa, respectivamente. Carbarilo ti' le cepa Arthrobacter RC100 xan meyaj bey juntúul amidasa. RC100 ts'o'ok u demostrado u hidrolizar kantúul insecticidas xook N-metilcarbamato bey carbarilo, metomil, ácido mefenámico yéetel XMC (Hayaatsu et al., 2001). Ku ya'ala'ale' CH ti' Pseudomonas sp. C5pp je'el u páajtal u meyaj yóok'ol carbarilo (100% actividad) yéetel 1-naftil acetato (36% actividad), ba'ale' ma' yóok'ol 1-naftilacetamida, indicando u leti' jump'éel esterasa (Trivedi et al., 2016).
Xook bioquímicos, patrones regulación enzimática, yéetel análisis genético ts'o'ok u demostrado u le genes degradación naftalina consisten ti' ka'ap'éel kúuchilo'ob reguladoras inducibles wa "operones": nah (le "bejo' upstream", sutk'esiko'ob naftalina ti' ácido salicílico) yéetel sal (le "bejo' abajo", sutk'esiko'ob ti' ácido carbono salicílico yo'osal le beejil carbono central). Le ácido salicílico yéetel u análogos páajtal u meyaj bey inductores (Shamsuzzaman yéetel Barnsley, 1974). Tu taan glucosa wa ácidos orgánicos, le operón ku reprime. Le yoochel 5 ku ye'esik le organización genética completa ti' le degradación naftalina (ti' bix u operón). Ya'ab variantes/formas k'aaba'obo' ti' le gen nah (ndo leti' pah leti' dox) séen sido descritas yéetel encontrados yaantal ka'anal homología secuencia (90%) ichil tuláakal le especies Pseudomonas (Abbasian et al., 2016). Le genes ti' le bejo' naftalena upstream bino'ob generalmente dispuestos ti' jump'éel orden consenso bey ku ye'esik ti' le yoochel 5A. Uláak' gen, nahQ, xan bin informado u táakpajal ti' le metabolismo naftalina yéetel normalmente Kula'an ichil nahC yéetel nahE, ba'ale' u función xíimbal tumen sigue siendo utia'al u elucidar. Bey xan, le gen nahY, responsable ti' le quimiotaxis sensible ti' le naftalina, bin u Kaxa'antbil ti' le extremo distal ti' le operón nah ti' yaan miembros. Ti' Ralstonia sp., le gen U2 ku codifica glutatión S-transferasa (gsh) bin u Kaxa'antbil u yaantal ichil nahAa yéetel nahAb Ba'ale' ma' afectó le características utilización naftalina (Zylstra et al., 1997).
Figura 5. Organización genética yéetel diversidad observada ichil le degradación naftalina ichil especies bacterianas; (A) bejil naftalina superior, metabolismo naftalina ti' ácido salicílico; (B) bejil naftalina asab t'okik, ácido salicílico yo'osal catecol ti' le beejil carbono chúumuk; (C) ácido salicílico yo'osal gentizado ti' le bejo' carbono chúumuk.
Le "bejil inferior" (sal operon) típicamente consiste ti' nahGTHINLMOKJ yéetel sutk'esiko'ob salicilato ti' piruvato yéetel acetaldehído yo'osal le bejo' escisión metaring catecol. Le gen nahG (codificando salicilato hidroxilasa) bin u Kaxa'antbil u conservado ti' le extremo proximal ti' le operón (Fig. 5B). Ti' comparación yéetel uláak' cepas degradante u naftalina, ti' P. putida CSV86 le operones nah yéetel sal ku tándem yéetel jach estrechamente relacionados (yan 7.5 kb). Ti' yaan bacterias Gram-negativas, bey Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, yéetel P. putida AK5, le naftalina ku metaboliza bey juntúul metabolito carbono central yo'osal le bejo' gentisate (ti' bix u operón sgp leti' nag). Le casete genética ku chíikpajal ti' bix nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, tu'ux nagR (codificando jump'éel regulador bin yano'ob LysR) Kula'an tu extremo superior (yoochel 5C).
Le carbarilo ku yokol ti' le ciclo carbono chúumuk yo'osal u metabolismo 1-naftol, 1,2-dihidroxinaftaleno, ácido salicílico yéetel ácido gentísico (yoochel 3). Yóok'ol xook genético yéetel metabólico, ts'o'ok u propuesto u ja'atsal le bejo' ti' "upstream" (u k'eexpajal le carbarilo ti' ácido salicílico), "chúumuk" (u k'eexpajal le ácido salicílico ti' ácido gentísico), yéetel "downstream" (u k'eexpajal le ácido gentísico ti' intermedios u bejil carbono chúumuk) (Sing et al, 2013). Análisis genómico ti' C5pp (supercontig A, 76.3 kb) tu ye'esaj u le gen mcbACBDEF táakpajal ti' u yokol k'ujo'ob ti' carbarilo ti' ácido salicílico, seguido tumen mcbIJKL ti' u yokol k'ujo'ob ti' ácido salicílico ti' ácido gentísico, yéetel mcbOQP ti' u yokol k'ujo'ob ti' ácido genmaratico ti' intermedios centrales yéetel carbónico (carbónico). piruvato, Trivedi et al., 2016) (Yoochel 6).
Ts'o'ok u ya'ala'ale' le enzimas ku táakpajalo'ob ti' le degradación ti' le hidrocarburos aromáticos (incluyendo naftaleno yéetel ácido salicílico) páajtal u inducidas tumen le compuestos correspondientes yéetel inhibidas tumen fuentes carbono simples bey glucosa wa ácidos orgánicos (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2020). ichil le jejeláas vías metabólicas ti' le naftalina yéetel u derivados, le yáantajo'ob reguladoras ti' le naftalina yéetel le carbarilo séen sido estudiadas tak cierta medida. Utia'al u naftalina, le genes ti' le vías upstream yéetel downstream ku regulan tumen NahR, jump'éel regulador positivo trans-actuando bin yano'ob LysR. K'a'abéet uti'al u inducción le gen nah tumen ácido salicílico yéetel u posterior expresión ka'anal nivel (Yen yéetel Gunsalus, 1982). Beyxan, xook ts'o'ok u ye'esik u factor huésped integrativo (IHF) yéetel XylR (regulador transcripcional dependiente u sigma 54) xan le críticos utia'al u activación transcripcional ti' le genes ti' le metabolismo naftalina (Ramos et al., 1997). Xook ts'o'ok u demostrado u enzimas le bejil apertura meta-ring catecol, es decir catecol 2,3-dioxigenasa, ku inducidos tu taan naftalina yéetel leti' wa ácido salicílico (Basu et el., 2006). Xook ts'o'ok u demostrado u enzimas le bejil apertura orto-ring catecol, es decir catecol 1,2-dioxigenasa, ku inducidos tu taan ácido benzóico yéetel cis, cis-muconato (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
Ti' le cepa C5pp, jo'op'éel genes, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR yéetel mcbS, codifican reguladores pertenecientes ti' le ch'i'ibalil LysR leti' TetR u reguladores transcripcionales responsables u controlar le degradación carbarilo. Le gen homólogo mcbG bin u Kaxa'antbil u asab estrechamente relacionado yéetel le regulador bin yano'ob LysR PhnS (58% identidad aminoácido) involucrado ti' le metabolismo fenantreno ti' Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016). Le gen mcbH bin u Kaxa'antbil u táakpajal ti' le bejo' intermedio (u k'eexpajal le ácido salicílico ti' ácido gentísico) yéetel pertenece ti' le regulador transcripcional bin yano'ob LysR NagR leti' DntR leti' NahR ti' Pseudomonas yéetel Burkholderia. Le máaxo'ob ku táakpajalo'ob ti' le ch'i'ibalil je'ela' ku ya'ala'al ti'ob u k'aj óoltiko'ob le ácido salicílico bey jump'éel molécula efectora específica uti'al u inducción le genes degradación. Ba'axten otra parte, óoxp'éel genes, mcbN, mcbR yéetel mcbS, pertenecientes ti' LysR yéetel TetR bin yano'ob reguladores transcripcionales, bino'ob identificados ti' le bejo' abajo de le río (metabolitos le bejo' carbono gentisado-central).
Ti' le procariotas, le procesos transferencia genética horizontales (adquisición, intercambio, wa transferencia) yo'osal plásmidos, transposones, profagos, islas genómicas, yéetel elementos conjugativos integrativos (ICE) ku causas k'ajle' u plasticidad ti' le genomas bacterianos, conduciendo ti' le ganancia wa asab noj leti' rasgos específicos. Ku cha'ik u le bacterias u adaptar u jáan ti' jejeláas condiciones ambientales, proporcionando ventajas metabólicas adaptativas potenciales ti' le huésped, bey le degradación compuestos aromáticos. Le cambios metabólicos ku logra tu menudo yo'osal le afinación fina ti' le operones degradación, u mecanismos regulatorios, yéetel especificidades enzimáticas, ku facilita le degradación jump'éel gama asab amplia u compuestos aromáticos (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Le casetes genéticas utia'al u degradación le naftalina ku séen Kaxa'antbil u Kula'an ti' jump'éel variedad elementos móviles bey plásmidos (conjugativos yéetel ma' conjugativos), transposones, genomas, ICEs, yéetel combinaciones jejeláas especies bacterianas (yoochel 5). Ti' Pseudomonas G7, le operones nah yéetel sal ti' le plásmido NAH7 ku transcriben ti' le bak'paach orientación yéetel ku táakpajalo'ob ti' jump'éel transposon defectuoso ku k'a'abet transposasa Tn4653 utia'al u movilización (Sota et al., 2006). Ti' le cepa Pseudomonas NCIB9816-4, le gen bin u Kaxa'antbil ti' le plásmido conjugativo pDTG1 bey ka'ap'éel operones (yan 15 kb aparte) ku bino'ob transcritos ti' direcciones opuestas (Dennis yéetel Zylstra, 2004). Ti' le cepa Pseudomonas putida AK5, le plásmido ma' conjugativo pAK5 codifica le enzima responsable ti' le degradación naftalina yo'osal le bejo' gentisato (Izmalkova et al., 2013). Ti' le cepa Pseudomonas PMD-1, le operón nah Kula'an ti' le cromosoma, ka' jo'op' u le operón sal Kula'an ti' le plásmido conjugativo pMWD-1 (Zuniga et al., 1981). Ba'ale', ti' Pseudomonas stutzeri AN10, tuláakal le genes degradación naftalina (operones nah yéetel sal) Kula'an ti' le cromosoma yéetel ku presumiblemente reclutados yo'osal k'inbesajo'ob transposición, recombinación yéetel reorganización (Bosch et al., 2000). Ti' Pseudomonas sp. CSV86, le operones nah yéetel sal Kula'an ti' le genoma ti' bix u ICE (ICECSV86). Le ba'ax ku kanáanta'al tumen tRNAGly seguido tumen repeticiones directas ku indican kúuchilo'ob recombinación leti' fijación (attR yéetel attL) yéetel juntúul integrasa bey fago situada ti' ka'ap'éel extremos tRNAGly, bey u estructuralmente similar ti' le elemento ICEclc (ICEclcB13 ti' Pseudomonas knackmusii utia'al u degradación le clorocatechol). Ts'o'ok u ya'ala'ale' le genes ti' ICE je'el u páajtal u transferidos tumen conjugación yéetel juntúul frecuencia transferencia extremadamente baja (10-8), transferiendo tune' propiedades degradación ti' le receptor (Basu yéetel Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Óol tuláakal le máasewáalo'obo' ti' le genes responsables ti' le degradación carbarilo Kula'an ti' plásmidos. Arthrobacter sp. RC100 ku taasik óoxp'éel plásmidos (pRC1, pRC2 yéetel pRC300) ti' le ku ka'ap'éel plásmidos conjugativos, pRC1 yéetel pRC2, codifican le enzimas ku sutk'esiko'ob carbarilo ti' gentisado. Ba'ale', le enzimas ku táakpajalo'ob ti' u k'eexpajal le gentisato ti' le metabolitos carbono chúumuk Kula'an ti' le cromosoma (Hayaatsu et al., 1999). Bacterias ti' le género Rhizobium. Cepa AC100, utilizada utia'al u yokol k'ujo'ob ti' carbarilo ti' 1-naftol, ku taasik plásmido pAC200, ku bisik le gen cehA codificando CH bey nu'ukulil le transposón Tnceh rodeado tumen secuencias bey elemento inserción (istA yéetel istB) (Hashimoto et al., 2002). Ti' le cepa Sphingomonas CF06, le gen degradación carbarilo ku tukulta'al yaan ti' Kanp'éel plásmidos: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, yéetel pCF05. Le homología ADN ti' le k'iino'oba' plásmidos ka'anal, ku ye'esik u yaantal jump'éel k'inbesajo'ob duplicación genética (Feng et al., 1997). Ti' jump'éel simbionte carbarilo-degradante compuesto tumen ka'ap'éel especies Pseudomonas, cepa 50581 ku taasik jump'éel plásmido conjugativo pCD1 (50 kb) codificando le gen mcd carbarilo hidrolasa, ka' jo'op' u le plásmido conjugativo ti' cepa 50552 codifica jump'éel 1-naftodegradado engradado (Cpadú Chaudhry, 1991). Ti' le cepa Achromobacter WM111, le gen mcd furadan hidrolasa Kula'an ti' jump'éel plásmido 100 kb (pPDL11). Le gen ts'o'ok u ye'esa'al yaan ti' jejeláas plásmidos (100, 105, 115 wa 124 kb) ti' jejeláas bacterias u jejeláas regiones geográficas (Parekh et al., 1995). Ti' Pseudomonas sp. C5pp, tuláakal le genes responsables ti' le degradación carbarilo Kula'an ti' jump'éel genoma ku abarca 76.3 kb u secuencia (Trivedi et al., 2016). U xak'alil le genoma (6.15 Mb) tu ye'esaj u yaantal 42 MGEs yéetel 36 GEIs, ti' le ku 17 MGEs bino'ob situados ti' supercontig jump'éel (76.3 kb) yéetel juntúul contenido G + C asimétrico chúumuk (54-60 mol%), sugiriendo posibles k'inbesajo'ob transferencia genética horizontales (Trivedi et al., 2016). P. putida XWY-1 ku ye'esik jump'éel arreglo similar ti' le genes ku degradan le carbarilo, ba'ale' le k'iino'oba' genes Kula'an ti' jump'éel plásmido (Zhu et al., 2019).
Beyxan ti' kaambalilo'ob le eficiencia metabólica ti' le niveles bioquímicos yéetel genómicos, le microorganismos xan exhiben uláak' propiedades wa respuestas bey quimiotaxis, propiedades modificación superficie celular, compartimentación, utilización preferencial, producción biosurfactantes, etc., ku yáantiko'ob metabolizar asab eficientemente le contaminantes aromáticos ti' entornos contaminados (Figura 7).
Figura 7. Jejeláas estrategias núukik celular ti' le bacterias degradantes u hidrocarburos aromáticos ideales utia'al u biodegradación eficiente ti' le compuestos contaminantes extranjeros.
Le respuestas quimiotácticas ku consideran bey factores ku mejora le degradación le contaminantes orgánicos ti' le ecosistemas heterogéneamente contaminados. (2002) tu ye'esaj u quimiotaxis u Pseudomonas sp. G7 u naftalina aumentó le tasa degradación naftalina ti' le kaambalilo'ob acuáticos. Le cepa G7 u bin yano'ob salvaje degradó naftalina jach asab séeba'an u jump'éel cepa mutante deficiente ti' quimiotaxis. Le proteína NahY (538 aminoácidos yéetel topología membrana) bin u Kaxa'antbil u co-transcrita yéetel le genes bejil metaclivage ti' le plásmido NAH7, ka bey transductores quimiotaxis, le proteína ku chíikpajal bey juntúul quimioreceptor utia'al u degradación le naftalina (Grimm yéetel Harwood 1997). Uláak' xook tumen Hansel et al. (2009) tu ye'esaj le proteína jach quimiotáctica, ba'ale' u tasa degradación ka'anal. (2011) tu ye'esaj jump'éel núukik quimiotáctica u Pseudomonas (P. putida) ti' le naftalina gaseosa, tu'ux le difusión fase gas resultó ti' jump'éel flujo constante u naftalina ti' le células, ku controló le núukik quimiotáctica ti' le células. Le investigadores explotaron le comportamiento quimiotáctico utia'al u ingeniería microbios ku mejorarían le tasa degradación. Le xooko'ob ts'o'ok u ye'esik u le vías quimiosensoriales xan regulan uláak' noj celulares bey le división celular, regulación le ciclo celular, yéetel le formación biopelícula, ku yáantik bey u controlar le tasa degradación. Ba'ale', u aprovechar le propiedad (quimiotaxis) utia'al u degradación eficiente jach obstaculizado tumen ya'ab cuellos u botella. Le noj talamilo'obo' leti'obe': (a) jejeláas receptores paralógicos ku k'aj óoltiko'ob le mismos compuestos leti' ligandos; (b) yaan uláak' receptores, es decir, tropismo energético; (c) diferencias significativas ti' le secuencia ti' le dominios sensoriales ti' le bak'paach ch'i'ibalil receptor; yéetel (d) si'ipil a'alajil t'aan yo'osal le k'ajle' proteínas sensores bacterianos (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). Yaan k'iine', u biodegradación le hidrocarburos aromáticos ku beetik ya'ab k'oja'ano'ob metabolitos leti' intermedios, ku páajtal u quimiotácticos utia'al jump'éel múuch' bacterias Ba'ale' repulsivo utia'al u láak'o'ob, complicando asab le tuukula'. Utia'al u identificar le interacciones ligandos (hidrocarburos aromáticos) yéetel receptores químicos, construimos proteínas sensores híbridas (PcaY, McfR, yéetel NahY) fusionando le dominios sensores yéetel señalización u Pseudomonas putida yéetel Escherichia coli, ku dirigidos ti' le receptores utia'al u ácidos aromáticos, TCA intermedios, nathaleno, yéetel respectivamente (Lutana et al., et al. 2019).
Yáanal u muuk' le naftalina yéetel uláak' hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs), u ba'ax le membrana bacteriana yéetel u integridad le microorganismos ku máan tumen cambios significativos. Xook ts'o'ok u demostrado u le naftalina interfiere yéetel le interacción le tsolokbal acil yo'osal le interacciones hidrófobas, aumentando bey le hinchazón yéetel le fluidez le membrana (Sikkema et al., 1995). Utia'al u xu'ulsa'al le efecto perjudicial, le bacterias ku regulan le fluidez ti' le membrana tumen k'eexpajal le relación yéetel le composición ácidos grasos ichil ácidos grasos u tsolokbal ramificada iso leti' anteiso yéetel isomerización ácidos grasos cis-insaturados ti' le correspondientes trans-isómeros (Heipieper yéetel de Bont, 1994). Ti' Pseudomonas stutzeri ku pak'ik yéetel naftalina, le relación ácidos grasos saturados yéetel insaturados aumentó u 1.1 u 2.1, ka' jo'op' u ti' Pseudomonas JS150 le relación aumentó u 7.5 u 12.0 (Mrozik et al., 2004). Le ken u pak'ik ti' naftalina, le células Achromobacter KAs 3-5 exhibieron agregación celular mentik kex cristales naftalina yéetel jump'éel disminución ti' le kuuch superficie celular (u -22.5 u -2.5 mV) acompañada tumen condensación citoplasmática yéetel vacuolización, indicando cambios ti' le ba'ax celular yéetel propiedades superficie celular (Mohapa et al., 2019). Kex le cambios celulares leti' superficiales ku Jun asociados yéetel utsil absorción contaminantes aromáticos, estrategias bioingeniería pertinentes ma' u séen optimizado minuciosamente. U manipulación u beyo' le célula raramente u sido utilizado utia'al u optimizar procesos biológicos (Volke yéetel Nikel, 2018). U xu'ulsa'al le genes ku beetik u ja'atsal le células ku beetik u k'e'exel u morfología le células. U xu'ulsa'al le genes ku beetik u ja'atsal le células ku beetik u k'e'exel u morfología le células. Ti' Bacillus subtilis, le proteína SepF ti' le septo celular ts'o'ok u demostrado u táakpajal ti' le formación septo yéetel k'a'abéet utia'al u wook posteriores ti' le división celular, ba'ale' ma' leti' jump'éel gen k'a'abéet. U xu'ulsa'al le genes ku codificar le hidrolasas glicana péptida ti' Bacillus subtilis resultó ti' le elongación celular, aumento le tasa tuméen específico, yéetel mejora le Buka'aj u ba'al u producción enzimas (Cui et al., 2018).
Ts'o'ok u propuesto u compartimentación le bejo' degradación carbarilo utia'al u kaxta'al u yúuchul le degradación eficiente ti' le cepas Pseudomonas C5pp yéetel C7 (Kamini et al., 2018). Ku ya'ala'ale' le carbarilo ku bisik ti' le kúuchil periplásmico yo'osal le septo membrana exterior yéetel/wa yo'osal le porinas difusibles. CH leti' jump'éel enzima periplásmica ku cataliza le hidrólisis carbarilo ti' 1-naftol, ba'ax le asab estable, asab hidrófobo yéetel asab tóxico. CH yaan ti' le periplasma yéetel yaan jump'éel baja afinidad utia'al u carbarilo, bey u controla le formación 1-naftol, previene bey u acumulación ti' le células yéetel xu'ulsiko'ob u toxicidad ti' le células (Kamini et al., 2018). Le 1-naftol resultante ku transporta ti' le citoplasma ti' le membrana interior tumen partición yéetel leti' wa difusión, ka tu láak' ku hidroxila ti' 1,2-dihidroxinaftaleno tumen le enzima ka'anal afinidad 1NH utia'al u asab metabolismo ti' le bejo' carbono central.
Kex le microorganismos yaan ti'ob le Buka'aj u ba'al genética yéetel metabólica utia'al u degradar le fuentes carbono xenobiótico, le ba'ax jerárquica u utilización (es decir, búukinta'al preferencial u fuentes carbono simples yóok'ol complejas) leti' jump'éel noj bejo' obstáculo utia'al u biodegradación. U yaantal yéetel u búukinta'al fuentes carbono simples ku xu'ulsik le genes ku codifican enzimas ku degradan fuentes carbono complejas leti' ma' preferidas bey le PAHs. jump'éel ejemplo ma'alob estudiado jach u ken le glucosa yéetel le lactosa ku co-alimentan ti' Escherichia coli, le glucosa ku utiliza asab eficientemente u le lactosa (Jacob yéetel Monod, 1965). Pseudomonas ts'o'ok u informado u degradar jump'éel variedad PAHs yéetel compuestos xenobióticos bey fuentes carbono. Le jerarquía u búukinta'al le fuente carbono ti' Pseudomonas jach ácidos orgánicos > glucosa > compuestos aromáticos (Hylemon yéetel Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Ba'ale', yaan jump'éel excepción. Jach jats'uts, Pseudomonas sp. CSV86 ku ye'esik jump'éel ba'ax jerárquica chen ku meyajtiko'ob hidrocarburos aromáticos (ácido benzóico, naftalino, etc.) kúuchil glucosa yéetel co-metaboliza hidrocarburos aromáticos yéetel ácidos orgánicos (Basu et al., 2006). Ti' le bacteria, le genes utia'al u degradación yéetel transporte hidrocarburos aromáticos ma' u downregulan páajtal tu taan jump'éel segunda fuente carbono bey glucosa wa ácidos orgánicos. Le ken u pak'ik ti' chúumuk glucosa yéetel hidrocarburos aromáticos, bin observado u le genes utia'al u transporte glucosa yéetel metabolismo bino'ob downregulated, hidrocarburos aromáticos bino'ob utilizados ti' le yáax fase log, ka glucosa bin utilizada ti' le segunda fase log (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Ba'axten otra parte, u yaantal ácidos orgánicos ma' afectó le expresión metabolismo hidrocarburos aromáticos, bey u le bacteria ku pa'ta'al u jump'éel cepa candidata utia'al u xook biodegradación (Phale et al., 2020).
Jach k'ajóolta'an u biotransformación le hidrocarburos je'el u páajtal u causar estrés oxidativo yéetel regulación ascendente ti' le enzimas antioxidantes ti' le microorganismos. Le biodegradación ineficiente ti' le naftalina seen ti' células fase estacionaria yéetel tu taan compuestos tóxicos conduce ti' le formación especies oxígeno reactivo (ROS) (Kang et al. 2006). Tuméen le enzimas degradante ti' le naftalina ku taasik racimos hierro-azufre, yáanal estrés oxidativo, le hierro ti' hemo yéetel hierro-azufre proteínas ku oxidarán, conduciendo ti' le inactivación proteínas. Ferredoxina-NADP+ reductasa (Fpr), junto yéetel superóxido dismutasa (SOD), media le reacción redox reversible ichil NADP+ leti' NADPH yéetel ka'ap'éel moléculas ferredoxina wa flavodoxina, yo'olal le ba'ax ku kaxtik ROS yéetel restaurar le chúumukil hierro-azufre yáanal estrés oxidativo (Li et al. 2006). Ts'o'ok u ya'ala'ale' Fpr yéetel SodA (SOD) ti' Pseudomonas je'el u páajtal u inducidos tumen estrés oxidativo, ka aumento SOD yéetel catalasa meyajo'ob bino'ob observados ti' kan cepas Pseudomonas (O1, W1, As1, yéetel G1) ichil tuméen yáanal condiciones añadidas naftalina (Kang et al., 2006). Xook ts'o'ok u ye'esik u le adición antioxidantes bey ácido ascórbico wa hierro ferroso (Fe2 +) je'el u páajtal u ya'abtal le tasa tuméen le naftalina. Le ken Rhodococcus erythropolis nojochtal ti' chúumuk naftaleno, le transcripción genes citocromo P450 relacionados yéetel le estrés oxidativo incluyendo sodA (Fe leti' Mn superóxido dismutasa), sodC (Cu leti' Zn superóxido dismutasa), yéetel recA bin u ya'abtal (Sazykin et al., 2019). Análisis proteómico cuantitativo comparativo ti' células Pseudomonas cultivadas ti' naftalina tu ye'esaj u regulación u jejeláas proteínas asociadas yéetel le núukik estrés oxidativo jach jump'éel estrategia u enfrentamiento le estrés (Herbst et al., 2013).
Ts'o'ok u ya'ala'ale' le microorganismos ku beetiko'ob biosurfactantes yáanal u meyaj le fuentes carbono hidrófobas. Le tensioactivos ku compuestos activos superficiales anfífilos u páajtal u formar agregados ti' le interfaces tsaats-ja' wa iik'-ja'. Le je'ela' ku yáantik le pseudo-solubilización yéetel ku yáantik u adsorción le hidrocarburos aromáticos, ts'áaik tumen resultado jump'éel biodegradación eficiente (Rahman et al., 2002). Tuméen le ba'alo'oba', le biosurfactantes ku meyajtiko'ob ti' jejeláas industrias. U ts'áabal tensioactivos químicos wa biosurfactantes ti' le cultivos bacterianos je'el u páajtal u ma'alo'obkíinsiko'ob u eficiencia yéetel le tasa degradación hidrocarburos. ichil le biosurfactantes, le ramnolípidos producidos tumen Pseudomonas aeruginosa séen sido extensamente estudiados yéetel caracterizados (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). Beyxan, uláak' tipos biosurfactantes incluyen lipopéptidos (mucinas u Pseudomonas fluorescens), emulsionante 378 (u Pseudomonas fluorescens) (Rosenberg yéetel Ron, 1999), lípidos disacáridos trehalosa u Rhodococcus (Ramdahl, 198), lichen Bacillus yéetel Sacillus, 585 2002), yéetel tensioactivo u Bacillus subtilis (Siegmund yéetel Wagner, 1991) yéetel Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017). Le k'iino'oba' tensioactivos potentes u demostrado u xu'ulsiko'ob le tensión superficial u 72 dinas leti' cm u menos u 30 dinas leti' cm, ku cha'antik jump'éel ma'alo'ob absorción hidrocarburos. Ts'o'ok u ya'ala'ale' Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia yéetel uláak' especies bacterianas je'el u páajtal u producir jejeláas biosurfactantes basados ​​ti' ramnolípidos yéetel glicolípidos ken u pak'iko'ob ti' medios naftaleno yéetel metilnaftaleno (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Pseudomonas maltophilia CSV89 je'el u páajtal u producir biosurfactante extracelular Biosur-Pm ken u cultiva ti' compuestos aromáticos bey le ácido naftóico (Phale et al., 1995). Le cinética u formación Biosur-Pm tu ye'esaj u u síntesis jach jump'éel tuukula' tuméen- yéetel pH-dependiente. Kaxta'ab u le cantidad Biosur-Pm producida tumen le células ti' pH neutro ka'ach asab ka'anal u le ti' pH 8.5. Le células cultivadas ti' pH 8.5 bino'ob asab hidrófobas yéetel yaan ka'ach asab afinidad utia'al u compuestos aromáticos yéetel alifáticos u le células cultivadas ti' pH 7.0. Ti' Rhodococcus spp. N6, asab relación carbono ti' nitrógeno (C: N) yéetel limitación hierro le condiciones óptimas utia'al u producción biosurfactantes extracelulares (Mutalik et al., 2008). Ts'o'ok u meentik intentos yo'osal u ma'alo'obkíinsiko'ob u biosíntesis le biosurfactantes (surfactinas) yo'osal u optimización le cepas yéetel le fermentación. Ba'ale', le título tensioactivo ti' le chúumuk cultivos jach t'okik (1.0 g leti' L), ba'ax ku plantea jump'éel desafío utia'al u producción tu gran escala (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Le o'olale', métodos ingeniería genética u utilizado utia'al u ma'alo'obkíinsiko'ob u biosíntesis. Ba'ale', u modificación ingeniería jach talam debido a le nuxi' Buka'aj le operón (∼25 kb) yéetel regulación biosintética compleja ti' le yaan detección quorum (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Ya'ab modificaciones ingeniería genética u séen meentik ti' le bacterias Bacillus, chuunil laat'a'an dirigidas ti' le aumento le producción surfactina reemplazando le promotor (operon srfA), sobreexpresando le proteína jo'osa'al bisbil ba'alche'obo' u surfactina YerP yéetel le factores reguladores ComX yéetel PhrC (Jiao et al., 2017). Ba'ale', le métodos ingeniería genética chéen ts'o'ok u logrado jump'éel wa Jayp'éel modificaciones genéticas yéetel láayli' ma' u k'uchul u producción comercial. Le o'olale', k'a'abéet u beeta'al uláak' xook ti' le métodos optimización basados ​​ti' le k'ajóolil.
Xook biodegradación PAH ku beetiko'ob chuunil laat'a'an yáanal condiciones estándar ti' laboratorio. Ba'ale', ti' le kúuchilo'ob contaminadas wa ti' le entornos contaminados, ya'ab factores abióticos yéetel bióticos (temperatura, pH, oxígeno, disponibilidad nutrientes, biodisponibilidad le sustrato, uláak' xenobióticos, inhibición le producto final, etc.) u demostrado u alterar yéetel influir ti' le Buka'aj u ba'al degradativa ti' le microorganismos.
Le temperatura yaan jump'éel efecto significativo ti' le biodegradación PAH. Bix u ya'abtal le temperaturao', ku yéemel u concentración le oxígeno disuelto, le je'ela' ku beetik loob ti' u metabolismo le microorganismos aeróbicos, ts'o'ok u k'a'abet oxígeno molecular bey juntúul le sustratos utia'al u oxigenasas ku bisik ka'ansaj reacciones hidroxilación wa escisión ts'ipit k'ab. Tu menudo ku ya'alik u le temperatura elevada ku sutk'esiko'ob le PAHs na' ti' compuestos asab tóxicos, inhibiendo bey le biodegradación (Muller et al., 1998).
Ts'o'ok u ya'ala'ale' ya'ab kúuchilo'ob contaminados yéetel PAH yaan ti'ob pH extremos, bey kúuchilo'ob contaminados tumen drenaje mina ácida (pH 1-4) yéetel kúuchilo'ob gasificación gas ku yúuchul leti' chúuk contaminados yéetel lixiviado alcalino (pH 8-12). Le k'iino'oba' condiciones páajtal afectar seriamente le tuukula' biodegradación. Le o'olale', bey ma' biilankiltej microorganismos utia'al u bioremediación, ku recomienda ajustar le pH yo'osal u adición yik'áalil químicos adecuados (yéetel potencial oxidación-reducción moderado u jach t'okik) bey sulfato amonio wa nitrato amonio utia'al u suelos alcalinos wa calificación yéetel carbonato calcio wa carbonato magnesio utia'al u sitios ácidos (Bow et Gulen et 1955). Sar 2020).
U suministro oxígeno ti' le kúuchil afectado jach le factor limitante ti' le tasa utia'al u biodegradación le PAH. Tuméen le condiciones redox ti' le ka'a jeets', le procesos bioremediación in situ suelen k'a'abet introducción oxígeno ti' fuentes externas (cultivo, sparging iik', yéetel adición química) (Pardieck et al., 1992). Odenkranz et al. (1996) tu ye'esaj u le adición peróxido magnesio (jump'éel compuesto liberador oxígeno) ti' jump'éel acuífero contaminado je'el u páajtal u bioremediar yéetel eficacia compuestos BTEX. Uláak' xook tu xak'altaj u degradación in situ ti' fenol yéetel BTEX ti' jump'éel acuífero contaminado tumen inyectar nitrato sodio yéetel construcción pozos extracción utia'al u kaxta'al u yúuchul jump'éel bioremediación xoknáalo'obo' (Bewley yéetel Webb, 2001).